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Los arthropoda (no hexapoda)


Son los animales de cuerpo anillado con apéndices o extremidades articuladas, a menudo terminadas en uñas; conforman el grupo más diverso en aspectos biológicos, y de mayor riqueza de especies sobre la faz de la Tierra. El término ÒArthropodaÓ fue acuñado por Siebold y Stannius a mediados del siglo xix, y significa ‘apéndices articuladosí. Se trata de uno de los grupos de cualquier ecosistema más complejos y exitosos evolutivamente, además de que comprende la mayor biomasa animal de todo hábitat.


La multitud de formas, tamaños, colores y papeles tróficos es inmensa; alcanzan cerca del 70% de las especies del mundo vivo, particularmente de organismos multicelulares, los metazoarios. Su antigŸedad mínima, segœn el registro fósil, alcanza los 545 millones de años. Todo aquel que haya estado en un hábitat acuático o terrestre, como un arrecife coralígeno, una costa tropical, un bosque de montaña hœmeda o un bosque tropical siempre verde, habrá podido percatarse de que las más abundantes son las formas de estos animales. Lo vasto del tema nos obliga a circunscribirnos sólo a aquellos que no son hexápodos, pues a éstos se les dedica un capítulo en especial, Hexapoda o Insecta, como se verá adelante.


Hasta hace poco en los Arthropoda se incluían grupos próximos que, aunque cercanos en su genealogía no tienen apéndices articulados. Sin embargo, son muy semejantes con aquellos que sí tienen tal condición; entre otras características, en especial los unen la segmentación del cuerpo y su crecimiento a través de un proceso de ecdisis, a saltos: su cubierta rígida formada por quitina y escleroproteínas obliga a que, periódicamente se absorba esta -piel- y se produzca una mayor para que mude y permita el crecimiento y el desarrollo. La presencia en este proceso, de hormonas esteroides llamadas ecdisonas es característico de artrópodos y otros grupos, los ecdisozoarios. Entre estos grupos próximos están los onicóforos o gusanos aterciopelados y los ositos de agua, los tardígrados, habitantes microscópicos de ambientes hiperhœmedos como en los tapetes de musgos.


No obstante que aquí no se comprenderán los hexápodos, nos queda por abarcar una enorme cantidad de formas fósiles y vivas. Entre los principales grupos tenemos a los famosos trilobites, que predominaron en los océanos durante el Paleozoico y que se extinguieron hace bastante tiempo, 280 millones de años, durante el Pérmico. Los trilobites, como su nombre indica, son un grupo de animales caracterizados por su división longitudinal en tres lóbulos.


Los artrópodos no insectos abarcan, además de los trilobites, los quelicerados, las arañas, los alacranes y los ácaros, entre otros; los picnogónidos, también llamados arañas de mar; y a todos los mandibulados o antelados que incluyen a tres grupos principales: crustáceos, miriápodos y hexápodos. Dentro de estos œltimos están los hexápodos, los insectos y otros, que conforman el 70% de los artrópodos aproximadamente. Mientras que los crustáceos predominan en los océanos, los miriápodos y hexápodos lo hacen en el medio dulceacuícola y los hábitats terrestres. Los quelicerados predominan también en medios terrestres, aunque grupos fósiles de quelicerados también predominaron en los mares durante el Paleozoico, por ejemplo los euriptéridos.


Es frecuente que al hablar de Arthropoda nos llegue la imagen de animales repulsivos, plagas y transmisores de enfermedades. Esto no es cierto si comprendemos que entre los principales controladores biológicos de las plagas están otros artrópodos; además, la producción de miel, la desintegración de material muerto, la polinización en cultivos, la producción de camarones o langostas, por ejemplo, nos traen a la memoria símbolos positivos para los ecosistemas y las sociedades.


Se ha dicho que el éxito evolutivo de los Arthropoda proviene de la aparición de un caparazón duro y la versatilidad de adaptaciones o especializaciones de sus apéndices segmentados. La variada integración o fusión de sus segmentos en variedad de somitas, tagmas o regiones corporales que a menudo llevan una cubierta dorsal dura, o áreas esclerosadas, son prueba de su maravillosa diversificación desde que aparecieron a finales del Precámbrico. Además, la presencia embriológica de tres segmentos preorales y la boca dirigida a una posición ventral son características de los artrópodos. Otra característica más es la presencia de mœsculos estriados, aunque tal vez sea consecuencia de su exoesqueleto, que elimina la presencia de mœsculos lisos.


Los quelicerados integran un grupo de fósiles de gran éxito en el Paleozoico, los euriptéridos. De los picnogónidos aœn quedan dudas sobre su posición evolutiva, pero los datos y sus interpretaciones apuntan a su cercanía con los quelicerados. Otro grupo de fósiles que se incluyen en quelicerados son las cacerolitas de mar o merostomados, que tienen un representante viviente, Òfósil vivienteÓ o especie pancrónica que habita relictualmente en los mares de las Molucas y de América del Norte, en particular el Caribe mexicano, como reliquia del Paleozoico. Finalmente, Chelicerata agrupa una variedad amplia de arácnidos: opiliones, arañas, alacranes, pseudoescorpiones, solífugos, ricinœlidos, ácaros, palpígrados, amblipígidos, esquizómidos y uropígidos. La gran mayoría con muchos representantes actuales. Entre los más diversos están los opiliones, las arañas, los ácaros y los alacranes.


De las 1 800 000 especies descritas y denominadas, ÒconocidasÓ hasta ahora en el mundo, 1 200 000 son de artrópodos; de estos un millón son de insectos. Considérese que de la mayoría de estas especies no conocemos muchos de sus aspectos biológicos, su ecología, su biogeografía, su ciclo de vida y su embriología, sus relaciones genealógicas y su genética. Esto significa que nuestro conocimiento de las especies y grupos de ellas es fraccionario; no obstante, las distintas teorías biológicas, en especial las más robustas, e hipótesis en particular las más probadas, nos permiten tener un conocimiento satisfactorio de muchos temas.


En las œltimas dos décadas se han postulado diversas estimaciones o cálculos que permiten generar cifras exageradas, sin suficiente fundamento o bases débiles, y otras conservadoras, con base científica aceptable o dura; tales estimaciones oscilan desde dos y medio millones de artrópodos a más de cien millones. Después de estos veinte años se aprecia que las cifras conservadoras son más aproximadas; aun así estaríamos todavía lejos de conocer, describir y denominar a las especies que viven en nuestro planeta. Desconocemos aœn más de millón y medio de especies de Arthropoda.


Para terminar este apartado es indispensable subrayar tres preguntas que son fundamentales en la biología de organismos de cualquier taxón. En particular se derivan de la filogenia o genealogía de los artrópodos y por tanto de su taxonomía esencial. La primera se refiere a si todos los artrópodos derivan de un solo ancestro, esto es Àlos artrópodos son monofiléticos, forman un clado?; la segunda se orienta a las relaciones con otros grupos cercanos, esto es Àcuáles son las relaciones genealógicas de Arthropoda con otros animales ecdisozoarios, como Panarthopoda?; y la tercera trata de cuestiones sobre interrelaciones filogenéticas de los subgrupos principales de los verdaderos artrópodos, Euarthropoda, esto es Àcómo se relacionan entre sí los diferentes grupos de artrópodos?. Debemos decir primero que la polémica de varias décadas, apoyada recientemente con evidencia genética y molecular, suscribe la monofilia de Arthropoda. En segundo tendríamos que destacar que dentro del superphylum Ecdysozoa, los Panarthropoda parecen ser grupo monofilético, y Onycophora y Tardigrada son parte de este grupo. En tercero tendríamos que remitir al lector a la clasificación que se presenta en seguida, y que muestra aproximadamente las relaciones de subordinación taxonómica y aproximación de derivación genealógica, por la jerarquía de indentación de los nombres de los taxones.



Clasificación filogenética de Arthropoda (sensu lato)

METAZOA

ECDYSOZOA

PANARTHROPODA

ONYCHOPHORA [J. Monge; Costa Rica]

TARDIGRADA [M.C. Claps y G.C. Rossi; Argentina]

euRTHROPODA

Trilobitomorpha [F. Sour, S. Quiroz y D.    

                                                    Navarro; unam]

Pycnogonida [T. Munilla; España]

Chelicerata

Eurypterida

Merostomata

Xiphosura [S. Gómez; unam]

Arachnida


NOTA: En corchetes sintetizadores de datos del taxón en: Biodiversidad, taxonomía y biogeografía de artrópodos de México: hacia una síntesis de su conocimiento.

unam: Universidad Nacional Autónoma de México; Cibnor: Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste; Ecosur: Colegio de la Frontera Sur (Q. Roo); IEcol: Instituto de Ecología de Xalapa; Tec. Agro: Bachillerato Tecnológico Agropecuario 198.



Una historia breve

Es casi imposible relatar en pocas páginas la historia de mœltiples acontecimientos sociales y científicos en la zoología de artrópodos no insectos de nuestro país. Sin embargo, hay algunos hitos que nos ayudan en el entendimiento de cómo hemos llegado a este momento.


Para conocer sobre cualquier taxón o grupo animal, un punto de partida obligado para todo zoólogo es la obra de Linnaeus en 1758. Son unas cuantas especies de México las que vienen contenidas en su obra clásica, Systema Naturae. Desde Linnaeus muy variadas personalidades contribuyeron al avance del conocimiento de Arthropoda entre finales del siglo xviii y la década de 1870: exploradores, recolectores, viajeros y expedicionarios, hasta pacientes coleccionistas y descriptores, así como naturalistas y zoólogos renombrados de origen europeo. El incremento y compilación de esos esfuerzos mœltiples y plurales, de origen francés, austriaco, alemán e inglés, se dio con la obra Biologia Centrali-Americana entre 1879 y 1915, coordinada y editada por F. D. Godman y O. Salvin. En más de cincuenta volœmenes sintetizaron el conocimiento alcanzado hasta esa época, además de que ellos mismos efectuaron recolectas y agruparon a algunos de los zoólogos más reconocidos de ese entonces. En esa obra se documentaron un total de 1 560 especies de artrópodos no insectos. Dos conocedores de esa obra comentaron -una incomparable contribución al estudio de la historia natural del Nuevo Mundo, e hizo mucho para poner los cimientos en el estudio de la biogeografía de esta área-.


Después de esta obra y con la influencia científica creciente de Estados Unidos, declinó paulatinamente la influencia europea.


Hacia 1929, poco después de la Revolución mexicana, las instituciones que en México habían tenido un papel en el estudio biológico de las especies, fueron sustituidas y se iniciaron cambios importantes al crearse varias sociedades, institutos y revistas científicas. Quien desee examinar con cierto detalle los procesos históricos que acontecieron debe acercarse a la obra de Michán y Llorente. Durante el siglo xx el conocimiento sobre los artrópodos, no hexápodos, se encuentra dispersa en cientos si no miles de publicaciones.


Si bien es cierto que Zoological Records compiló anualmente todas las publicaciones zoológicas mundiales, desde 1864 a la fecha, esta obra no hizo una síntesis zoológica de las mismas. No obstante es de gran ayuda para todo zoólogo de cualquier parte del mundo.

Un intento de sintetizar en una sola obra la situación en México lo efectuaron, a partir de 1996, muchos autores encabezados por Jorge Llorente, quienes escribieron cuatro gruesos volœmenes intitulados genéricamente Biodiversidad, taxonomía y biogeografía de artrópodos de México: hacia una síntesis de su conocimiento; éstos integran más de 2 800 páginas, de las que cerca de un 35% se dedica a Arthropoda, no hexapoda.


De esta obra reciente es que ofrecemos la síntesis de conocimiento del apartado siguiente. En la clasificación superior de los Panarthropoda que se presenta en este capítulo, entre corchetes pueden reconocerse los nombres que sintetizaron la información, especialmente taxonómica y biogeográfica, de los distintos autores comprendidos en ella, y los países o instituciones de procedencia.


La obra citada reœne apretadamente lo que han hecho muchos autores mexicanos y extranjeros sobre los artrópodos, además de la síntesis misma que los autores comprenden en sus más de cuarenta capítulos especializados de cada subgrupo. Tal compilación trata no solo del nœmero de especies y taxones superiores de los artrópodos, sino de diversos aspectos de la biología de los subgrupos, su distribución en México, su importancia económica e historia de su conocimiento, entre otros. Por ello menciona, a manera de síntesis, a los autores e instituciones que han sido relevantes en cada taxón de Arthropoda; podemos decir que los museos de historia natural de Francia, Inglaterra, Alemania, Austria e Italia se encuentran entre los más significativos. Entre los científicos, naturalistas y zoólogos, trabajando en instituciones de México, que más han contribuido se enumeran a continuación: Carlos Hoffmann (Scorpiones), Cándido Bolívar (Ricinulei), Rioja Labianco (Ostracoda, Peracarida), Alejandro Villalobos (Eucarida), Anita Hoffmann (Acari), Samuel Gómez (Merostomata), Leopoldo Ancona (Araneae) y Carlos Márquez (Ricinulei). Algunos más están indicados en la obra ya citada.


Los Arthropoda (no hexapoda) de México

El cuadro 1 sigue el arreglo clasificatorio previo; este cuadro es una lista de los taxones de los que se sintetiza información de la obra sobre biodiversidad de Arthropoda de México antes citada, y a la que contribuyeron numerosos investigadores. De acuerdo con ese cuadro, comentamos taxonómicamente en seguida. La clasificación adoptada está de acuerdo con la obra de Colin Tudge, La variedad de la vida: Historia de todas las criaturas de la Tierra, que sigue varios de los arreglos más modernos en los Arthropoda.


Durante el siglo xviii el conocimiento del nœmero de especies de Arthropoda no hexapoda fue de unas cuantas decenas. Hacia finales del siglo xix, cien años después, segœn Godman y Salvin, para México es de poco menos de 1 600. Hacia el 2004, cien años más adelante, se alcanzaron alrededor de 11 300 especies descritas y denominadas, pero se estableció una estimación por arriba de las 22 330, a pesar de que en algunos subgrupos no se hicieron estimaciones o cálculos sino que solo se contaron las conocidas.


Entre los subgrupos con mayor riqueza estuvieron las arañas y los ácaros en los arácnidos. Entre los crustáceos se destacaron los copépodos con cerca de 500 especies, los anfípodos con poco más de 700, los decápodos con cerca de 1 900 especies y los ostrácodos con poco más de 2 100 especies.


Los nœmeros de especies conocidas y el de estimadas, al igual que en otros elementos de la biota, como Protista, Fungi, Plantae y el resto de Animalia, muestran en los Arthropoda no hexapoda que son muy ricos en México. Los porcentajes de endemismo en aquellos taxones donde se conocen muestran amplias oscilaciones, desde alrededor del 10% hasta el 100%. En algunos casos el endemismo genérico también es importante. El endemismo es un signo de la exclusividad de una biota a una región dada, en nuestro caso es México.


La presencia de altos índices o porcentajes de endemismo en especies ofrece una idea indirecta de la exclusividad, pero los altos índices de endemismo genérico la reafirman y apuntan hacia una gran antigŸedad de nuestra biota, que ha evolucionado dentro de los límites geográficos de Mesoamérica.


La riqueza de los distintos grupos de arácnidos es bastante notable en las cuevas de México, en los distintos tipos de suelo de la enorme diversidad de tipos vegetacionales que encontramos en nuestro país, caracterizado por tener casi todos los tipos de clima del orbe.


En casi todos los grupos de artrópodos no hexápodos, como en insectos, plantas y varios tetrápodos, los estados más ricos, con mayor frecuencia son Veracruz, Oaxaca y Chiapas. Sin embargo, en el grupo que nos ocupa, a veces la riqueza destaca en otros estados; por ejemplo, los solífugos cuentan con mayor nœmero de especies en la península de Baja California; los amblipígidos, además de Chiapas, en Guerrero y Michoacán; respecto a los esquizómidos, son los estados de San Luis Potosí y Tamaulipas los mejor muestreados y al parecer con mayor riqueza. Lo anterior significa que los arácnidos son más diversos en ambientes xéricos, en ambientes troglobios y algunos en selvas perennifolias. No obstante, el mayor muestreo de estados como Veracruz, Guerrero y Chiapas es cierto para numerosos grupos de artrópodos no hexápodos. Por otra parte, hay estados o regiones geográficas poco conocidas o exploradas en cuanto a artrópodos, por ejemplo Zacatecas, Aguascalientes y Tlaxcala. Es frecuente que algunos grupos taxonómicos sean bien conocidos en México para algunos estados, porque ahí hay instituciones y especialistas; por ejemplo, los branquiópodos y anostracos, crustáceos, se conocen mejor en el norte de la repœblica que en el sur, debido a que los especialistas radican en instituciones de esa región de México y están ausentes en la otra.


A pesar de la riqueza de especies y géneros de artrópodos de México, en muchos grupos la constante es la escasa atención científica que han recibido. Algunos ejemplos de esto son los copépodos, de los que se estiman 75 000 especies en el mundo y de México solo tenemos menos de 600 especies hasta ahora.


En el cuadro 2 se sintetiza la distribución estatal de la riqueza de especies de algunos grupos de Arthropoda no hexapoda. Puede apreciarse que los estados con mayor nœmero de especies son: Chiapas, Estado de México, Guerrero y Veracruz. No obstante, estas cifras indican también que hay estados pobremente estudiados y que deberían tener mayor nœmero de registros, por ejemplo, Oaxaca, Querétaro, Michoacán y Zacatecas.



Diversidad de hábitats y asociaciones

Los Arthropoda no hexapoda habitan gran variedad de condiciones en los ambientes marino, dulceacuícola y terrestre. Algunos subgrupos pueden encontrarse en los tres ambientes, pero la mayoría solamente en uno de ellos. Por ejemplo, entre los quelicerados, los ácaros como subgrupo tienen representantes en cada ambiente, mientras que a los opiliónidos o pseudoescorpiónidos solo se les encuentra en ambientes terrestres. Así mismo con algunos antenados; en Crustacea los isópodos, las cochinillas, se encuentran en fondos marinos como en ambientes terrestres, al igual que en Decapoda; sin embargo, los cirripedios o los estomatópodos son exclusivos de ambientes marinos.

Los arácnidos por lo general son predadores, pero hay subgrupos de éstos que son ectoparásitos, algunos son comensales y otros mantienen relaciones de foresia. Entre los crustáceos hay endoparásitos y ectoparásitos, foréticos, comensales y algunos predadores, tanto de animales como de vegetales; algunos más son saprobios.


Muchas larvas de crustáceos son planctónicas, pero los adultos pueden vivir en el fondo marino o en las zonas costeras; algunos de ellos mantienen gran variedad de relaciones o asociaciones bióticas.


Algunas especies son extremadamente raras, inclusive en un mismo subgrupo, como es el caso de varios opiliones de los que se conocen muy pocos individuos, mientras que de otros se pueden encontrar millones en un solo lugar, pues son habitantes gregarios de ambientes sombríos e hiperhœmedos.


Entre los subgrupos de mayor diversidad de asociaciones biológicas y variedad de hábitats están algunos decápodos y ácaros. Por cierto, están entre los subgrupos de mayor riqueza de quelicerados y crustáceos. Entre los ácaros están los parásitos más especializados, sin embargo, si los pentastómidos se consideran crustáceos éstos también son hiperespecializados.


A diferencia de lo que ocurre con los vertebrados y las plantas, en Arthropoda no hexapoda son muy pocas las especies que los expertos declaran que están amenazadas, en riesgo o peligro de extinción. Posiblemente ocurre que la exploración y el monitoreo de este grupo animal sea más deficiente, aunque la alteración de hábitats marinos, dulceacuícolas y terrestres es equivalente.


Las causas de la transformación de hábitats en este grupo de metazoarios, también tiene sus efectos en erosión o extirpación poblacional y por ende, el empobrecimiento genético en los Arthropoda no hexapoda.


Los estudios faunísticos, taxonómicos y biogeográficos, centrales en el conocimiento evolutivo de las especies y grupos naturales de especies, han ocupado mucho esfuerzo de varias generaciones de expertos. En los Arthropoda no hexapoda hasta ahora han sido preliminares, pues la exploración de algunas áreas del territorio mexicano aœn permanece como una promesa de trabajo. En las próximas décadas se debe incrementar la recolecta científica, incorporando estudios ecológicos y obtención de muestras para propósitos de examen molecular, así como estudios de variación poblacional e interrelación filogenética. El conocimiento alcanzado, con ayuda de sistemas de información geográfica y teoría biogeográfica evolutiva, nos puede permitir efectuar estudios de faunística y biogeografía predictivas.


Las nuevas técnicas y metodologías informáticas, genéticas, moleculares y biogeográficas prometen ayudar a resolver preguntas que antes no habíamos abordado. Instrumentos más poderosos, como microscopios de barrido de œltima generación, ambientales y de alto vacío, ya están permitiendo el estudio de la compleja y fascinante ultraestructura de estos animales, que se relaciona íntimamente con muy diversos aspectos sensoriales y comportamentales.


Es indispensable que conozcamos mejor la enorme riqueza biótica de México, en particular del grupo aquí esbozado, y hoy estamos mejor preparados para ello. La muestra es la presencia de varias instituciones que existen en distintas regiones de México, con las cuales se deberían hacer esfuerzos sinérgicos. En estas instituciones trabajan ya varias decenas de biólogos dedicados al estudio de los Arthropoda, ellos y otros colegas extranjeros hicieron posible la obra multicitada Biodiversidad, taxonomía y biogeografía de artrópodos de México: hacia una síntesis de su conocimiento, así también ellos y sus estudiantes continœan y continuarán la exploración de este extraordinario y exitoso grupo de animales.


No podríamos terminar este capítulo sin referirnos brevemente a los diversos aspectos económicos en los que se ven involucrados los Arthropoda no hexapoda en el territorio mexicano.


Para empezar debemos mencionar que entre los crustáceos se encuentran algunas de las especies que mucho se aprecian en la culinaria y gastronomía mexicanas, por ejemplo, los camarones del género Penaeus, los langostinos y las langostas. Tales especies son de gran consideración por la generación de divisas como elemento de exportación para México. Como indicadores de calidad del agua, sea marina o dulceacuícola, también son importantes diversas especies de crustáceos.


Los quelicerados, en especial arañas y ácaros, tienen una variedad de papeles ecológicos que influyen en la agricultura, la ganadería, el aprovechamiento forestal y de importancia médica como transmisores de diversas enfermedades, o bien por ser animales ponzoñosos.


Los quelicerados son controladores naturales de plagas de insectos, y pueden ser bastante perjudiciales en los cultivos. En este sentido el papel que juegan en los agrosistemas es de gran importancia.


Aunque en menor grado que los hexapoda, otros artrópodos han contribuido en la paleontología mexicana, tanto en el ámbar de Simojovel, Chis., como en algunos yacimientos donde los trilobites y crustáceos se pueden encontrar.


QUIMICAQUIMICA_HOME.htmlshapeimage_9_link_0
INICIOEMC_COSMOS_HOME.htmlshapeimage_22_link_0
DIVULGACION DE LA CIENCIADIVULGACION_DE_LAS_CIENCIAS.htmlshapeimage_24_link_0
RECTORIA GENERALhttp://livepage.apple.com/http://www.uam.mx/identidad/himno/index.htmlshapeimage_26_link_0
UAM IZTAPALAPAhttp://livepage.apple.com/http://www.izt.uam.mx/shapeimage_28_link_0
Presentación particular

Botánica
    Algas
    Pteridofitas
    Gimnospermas
    Angiospermas
    Micorrizas
    Hongos

Zoología
    Gusanos
    Artrópodos
    Insectos
    Peces de agua dulce
    Peces marinos
    Anfibios y reptiles
    Aves
    Mamíferos terrestres
    Mamíferos marinos

Ecología
Biología experimental
Biología molecular
Genómica
BiotecnologíaBIOLOGIA_HOME.htmlBOTANICA.htmlALGAS.htmlPTERIDOFITAS.htmlGIMNOSPERMAS.htmlANGIOSPERMAS.htmlMICORRIZAS.htmlHONGOS.htmlZOOLOGIA.htmlGUSANOS.htmlINSECTOS.htmlPECES_DE_AGUA_DULCE.htmlPECES_MARINOS.htmlANFIBIOS_Y_REPTILES.htmlAVES.htmlMAMIFEROS_TERRESTRES.htmlMAMIFEROS_MARINOS.htmlECOLOGIA.htmlBIOLOGIA_EXPERIMENTAL.htmlBIOLOGIA_MOLECULAR.htmlGENOMICA.htmlBIOTECNOLOGIA.htmlshapeimage_30_link_0shapeimage_30_link_1shapeimage_30_link_2shapeimage_30_link_3shapeimage_30_link_4shapeimage_30_link_5shapeimage_30_link_6shapeimage_30_link_7shapeimage_30_link_8shapeimage_30_link_9shapeimage_30_link_10shapeimage_30_link_11shapeimage_30_link_12shapeimage_30_link_13shapeimage_30_link_14shapeimage_30_link_15shapeimage_30_link_16shapeimage_30_link_17shapeimage_30_link_18shapeimage_30_link_19shapeimage_30_link_20shapeimage_30_link_21

13 de octubre de 2009

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